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Kansas School Naturalist


English / Spanish Translation

Volume 45, Number 4 - July 1999

Carpenter Ants

by John H. Klotz, Laurel D. Hansen, Byron L. Reid and Stephen A. Klotz

Las Hormigas Carpinteras

por John H. Klotz, Laurel D. Hansen, Byron L. Reid y Stephen A. Klotz


ISSN: 0022-877X






Circulation and Mailing: ROGER FERGUSON

Circulation (this issue): 9,200

Press Run: 15,000

Compilation: John Decker

Printed by: ESU Press

Online edition designed by: TERRI WEAST

The Kansas School Naturalist is sent free of charge and upon request to teachers, school administrators, public and school librarians, youth leaders, conservationists, and others interested in natural history and nature education.  In-print back issues are sent free as long as supply lasts.  Out-of-print back issues are sent for one dollar photocopy and postage/handling charge per issue.  A back issue list is sent free upon request.  The Kansas School Naturalist is sent free by third class mail to all U.S. zipcodes, first class to Mexico and Canada, and surface mail overseas.  Overseas subscribers who wish to receive it by airmail should remit US $5.00 per year (four issues) airmail and handling.  The Kansas School Naturalist is published by Emporia State University.  Editor: John Richard Schrock, Division of Biological Sciences.

Third class postage paid at Emporia, Kansas.  Address all correspondence to Kansas School Naturalist, Division of Biological Sciences, Box 4050, Emporia State University, Emporia, KS 66801-5087.  Opinions and perspectives expressed are those of the author(s) and/or editor and do not reflect the official position or endorsement of ESU.

Publication and distribution of this issue was made possible by a grant from the Central States Entomological Society, and from readers like you.

Kansas School Naturalist is indexed in Wildlife Review/Fisheries Review.  Both this "Carpenter Ants" and "Springtail" issues are available in Spanish and the "Tardigrade" issue is available in Chinese [photocopied] for $1 each.  The text of this issue and of other KSNs is available at



English Spanish
Cover Photo: A mature colony of carpenter ants has thousands of workers, all infertile sisters. Foto de la portada: Una colonia madura de hormigas carpinteras tiene miles de obreras, todas estas hermanas estériles.

John H. Klotzis an assistant professor of entomology in the Department of Entomology, University of California at Riverside, Riverside, CA 92521. 

Laurel D. Hansen teaches at Spokane Falls Community College, Spokane, WA 99224 and co-authored the Kansas School Naturalist on "Collection and Maintenance of Ants"  Vol.  41, No. 1. 

Byron L. Reid is an entomologist and lives at 5311 Oakview, Shawnee, KS 66216.

Stephen A. Klotz provided all artwork and is Chief, Section of Infectious Diseases, Kansas City Veterans Affairs Medical Center, Kansas City, MO 64218.

John H. Klotz es profesor agregado de entomología en la Facultad de Entomología de La Universidad de California en Riverside, Riverside, CA 92521.

Laurel D. Hansen enseña en Spokane Falls Community College, Spokane, WA 99224 y escribió conjuntamente el Kansas School Naturalist sobre “El Recogido y el Cuidado de las Hormigas” Vol. 41, Núm. 1.

Byron L. Reid es entomólogo y vive en 5311 Oakview, Shawnee, KS 66216.

Stephen A. Klotz proporcionó todos los dibujos y es Director de La Sección de Enfermedades Contagiosas del Centro Médico Veterans Affairs de Kansas City, Kansas City, MO, 64218.




by John H. Klotz, Laurel D. Hansen, Byron L. Reid and Stephen A. Klotz




por John H. Klotz, Laurel D. Hansen, Byron L. Reid y Stephen A. Klotz

Carpenter ants are some of the  most fascinating of all ants.  Entomologists have studied many aspects of their life and discovered important relationships which carpenter ants have with other living organisms including humans. The primary role carpenter ants play in our North American forest ecosystems is only beginning to be appreciated.  


Carpenter ants belong to the large genus of ants, Camponotus, which is distributed worldwide in tropical and temperate regions.  The common name, carpenter ant, is derived from the preference of some of the more notable Camponotus species to excavate nests in wood.  However, most species of Camponotus are not "carpenters" at all, preferring to nest under rocks, in the soil,  or in living or dead non-woody plants.

The first North American ant ever to be described scientifically was the black carpenter ant. In 1773, Baron Carl DeGeer, a student of the great Swedish botanist Linnaeus, described Formica pennsylvanica, now known as Camponotus pennsylvanicus (DeGeer). This ant is common in the eastern half of the United States (Figure 1), and though large and conspicuous, it goes unnoticed because of its nocturnal lifestyle. Nocturnal living likely arose in response to competition from other ants and predation by birds. Birds, except for owls, are active in daytime.

Las hormigas carpinteras son una de las especies de hormigas más fascinantes. Los entomólogos han estudiado muchas aspectos de su vida y han descubierto relaciones importantes que las hormigas carpinteras tienen con otros organismos vivos incluyendo los seres humanos. El papel principal desempeñado por las hormigas carpinteras en los ecosistemas forestales norteamericanos es, por lo general, desconocido.


Las hormigas carpinteras pertenecen al más amplio género de hormigas, Camponotus, el cual se distribuye mundialmente en las regiones tropicales y templadas. El nombre común, la hormiga carpintera, se deriva de la preferencia de algunas de las especies Camponotus más notables de excavar sus nidos en la madera. Sin embargo la mayoría de las especies de Camponotus no son “carpinteras” en absoluto, prefiriendo anidar debajo de rocas, en el suelo, o en plantas no leñosas vivas o muertas.

La primera hormiga norteamericana en ser descrita fue la hormiga carpintera negra. En 1773, Barón Carl DeGreer, estudiante del gran botanista sueco Linnaeus, describió Formica pennsylvanica, conocida hoy en día como Camponotus pennsylvanicus (DeGreer). Esta hormiga es común en la mitad oriental de los Estados Unidos (Figura 1), y aunque grande y muy visible, pasa inadvertida debido a su estilo de vida nocturno. Esta vida nocturna probablemente surgió por la competencia de otras hormigas y la depredación por parte de los pájaros. Los pájaros, con la excepción de las lechuzas, son activos de día.


Figure 1. Economically important species of carpenter ants and their North American geographic distribution.   Figura 1. Especies económicamente importantes de hormigas carpinteras y su distribución geográfica norteamericana.
Although carpenter ants are common insects in woodland habitats and often go unnoticed, their activities have far-reaching effects on forest communities and humans. Their social behaviors, such as group foraging and food sharing, support large colonies which by virtue of the queen ants's longevity, make them permanent residents of forests. Among the many species of ants, the carpenter ants stand out in forest ecosystems as the dominant insect. Their predation on other insects affects the population dynamics and distribution of the species they prey upon, and their nesting habits initiate the degradation process of tree cellulose (Figure 2) to a form usable by other plants and animals. Thus, in the ecological web of forest life, carpenter ants play a critical role in the biological control of forests insects and the recycling of organic and inorganic nutrients. Aunque las hormigas carpinteras son insectos comunes en los hábitats forestales y a menudo pasan inadvertidas, sus actividades tienen efectos trascendentales en las comunidades forestales y en los seres humanos. Sus conductas sociales, como el forraje y el compartir alimento en grupo, apoyan colonias grandes que por virtud de la longevidad de la hormiga reina, las hacen habitantes permanentes de los bosques. Entre las muchas especies de hormigas, las hormigas carpinteras se destacan como el insecto dominante en los ecosistemas forestales. Su depredación de otros insectos influye en la dinámica de población y la distribución de las especies de las cuales se alimentan, y sus hábitos de anidamiento inician el proceso de degradación de la celulosa del árbol (Figura 2) hasta convertirlo una forma útil para otros animales y plantas. Así, en la red ecológica de vida forestal, las hormigas carpinteras desempeñan un papel crítico en el control biológico de los insectos forestales y el reciclaje de los nutrientes orgánicos e inorgánicos.


Figure 2. Camponotus modoc starts the recycling process in a forest in Washington.  This dead tree is being cored out by a colony of carpenter ants.   Figura 2. Camponotus modoc empieza el proceso de reciclaje en un bosque de Washington. Una colonia de hormigas carpinteras forrajean en este árbol muerto.



A winged ant begins the life cycle. Carpenter ant colonies are formed after reproductive adults (winged virgin queens and winged males) emerge from their nest of origin for mating flights, usually during the first warm days of spring.  After mating, the male dies. Each inseminated queen selects a nesting site, often in a small cavity in a stump or long, or perhaps under bark in a standing tree. She then breaks off her wings and within a few days lays her first eggs. In two to three weeks, the eggs hatch into larvae that are fed by the queen, who mobilizes food stored in the flight muscles of her thorax and in the fat bodies of her abdomen. The queen does not leave the nest to hunt for food during this time. Instead, she remains to protect, feed, and raise the brood (Figure 3). At the end of the larval developmental period, the larvae pupate and emerge as minor workers, numbering some 10 to 25 individuals. Workers, which are all female, assume the functions of foraging, nest excavating, and brood rearing. In two years, a population of workers ranging in size from small minors (6 mm) to large majors (13 mm) will be present. The size of a worker is not genetically determined; rather it is dependent on environmental factors such as larval nutrition. Winged adults (reproductives) are produced in six to 10 year-old colonies when populations exceed 2000 workers. Mature, or parent colonies, establish satellite colonies nearby whenever there is a need for more territory, resources, or a drier, warmer nesting site for development of their larvae and pupae. The queen, workers, and small larvae are always present in the parent colony whereas the satellite colonies contain workers, larger larvae, and pupae. Except during winter diapause, workers travel between various satellites of the colony that are connected by well-defined trails (discussed later).


Una hormiga con alas comienza el ciclo vital. Se forman las colonias de hormigas carpinteras después de que los adultos reproductores (reinas vírgenes con alas y machos con alas) salen de su nido de origen para vuelos de apareamiento, usualmente durante los primeros días calurosos de la primavera. Después de aparearse, el macho se muere. Cada reina inseminada selecciona un lugar para anidar, a menudo en una cavidad pequeña de una cepa o un tronco, o tal vez debajo de la corteza de un árbol vivo. Entonces ella desprende sus alas y en pocos días pone sus primeros huevos. En unas dos o tres semanas, los huevos eclosionan, haciéndose larvas que son alimentadas por la reina, quien mobiliza alimento acumulado en los músculos de vuelo de su tórax y en los cuerpos grasos de su abdómen. La reina no sale del nido para buscar alimento durante esta etapa. Permanece para proteger, alimentar y criar a la nidada (Figura 3). Al final de la etapa de desarrollo larval, las larvas pupan y surgen como obreras secundarias, sumando de diez a veinticinco individuos. Las obreras, las cuales son todas hembras, adoptan las funciones de forraje, excavar los nidos, y criar a la cría. Después de dos años, una población de obreras cuyos tamaños varían desde menores pequeñas (6 mm) hasta mayores grandes (13 mm) estará presente. El tamaño de la obrera no se determina genéticamente; depende de factores ambientales como la nutrición larval. Se producen adultos con alas (reproductores) en colonias que tienen de seis a diez años y cuyas poblaciones exceden los dos mil obreros. Las colonias maduras, o colonias matrices, establecen colonias satélites cercanas cuando hay necesidad de más territorio, recursos, o un sitio de anadimiento más seco y caluroso para el desarrollo de su larva y pupa. La reina, las obreras, y la larva pequeña siempre están presentes en la colonia matriz mientras las colonias satélites contienen obreras, larva más grande, y pupa. Con la excepción de la diapausa invernal, las obreras viajan entre varios satélites de la colonia que están conectados por caminos bien definidos (discutidos más tarde).


Figure 3. A newly mated queen carpenter ant with her first brood.   Figura 3. Una reina recientemente pareada con su primera cría.

Populations of ant colonies can reach tremendous numbers. For example, over 50,000 workers have been found in colonies of Camponotus modoc (cover), a western carpenter ant. This is a relatively small social group in comparison with another carpenter ant found in the West, Camponotus vicinus, whose colonies may number over 100,000 workers. Part of the explanation for the vast difference in populations of colonies is the presence of multiple queens, a condition called polygyny, that is common in C. vicinus colonies. As many as 41 functional queens have been collected in a single C. vicinus colony. Most species of carpenter ants are monogynous (possessing only one queen) and as a consequence, the colonies are smaller and require years to reach maturity.



La población de las colonias de hormigas puede llegar a números extraordinarios. Por ejemplo, se han encontrado más de 50 mil obreras en las colonias de Camponotus modoc (portada), una hormiga carpintera occidental. Éste es un grupo social relativamente pequeño en comparación con otras hormigas carpinteras encontradas en el oeste, Camponotus vicinus, cuyas colonias pueden sumar más de 100 mil obreras. Parte de la explicación para la inmensa diferencia entre poblaciones de colonias es la presencia de más de una sola reina, una condición llamada poliginía, la cual es común en las colonias de C. vicinus. Hasta 41 reinas funcionales han sido recogidas en una colonia de C. vicinus. La mayoría de las especies de hormigas carpinteras son monoginas (poseen solamente una reina) y por lo tanto, las colonias son más pequeñas y requieren más años para alcanzar la madurez.



Existing in an area with several different colonies and avoiding aggressive encounters requires carpenter ants to be familiar with their home range. Since they are primarily nocturnal, they rely heavily on physical cues and chemical trails for orientation to and from the nest. Well-maintained physical trails and trunk lines of carpenter ants serve as roadways through vegetation and debris (Figure 4). These trails are reminiscent of the wide, cleared trails of leaf-cutting ants, common to Central and South America. In extreme northern latitudes, carpenter ant trails will often go underground following natural hollows, such as those left by decaying tree roots in the soil. These tunnels are usually 1.5 to 3.0 centimeters in diameter and may be as deep as one meter below the earth’s surface.


Cómo las hormigas carpinteras encuentran el camino

Existir en un área con otras colonias distintas y evitar encuentros agresivos requiere que las hormigas carpinteras estén familiarizadas con su ambiente inmediato. Ya que son principalmente nocturnas, dependen enormemente de las señales físicas y los rastros químicos para orientarse con respecto al nido. Caminos físicos bien mantenidos y arterias principales de tráfico de hormigas carpinteras sirven como calzadas a través de la vegetación y los escombros (Figura 4). Estos caminos recuerdan los caminos amplios y despejados de las hormigas arrieras comunes en Centro- y Sudamérica. En las latitudes norteñas extremas, los caminos de las hormigas carpinteras a menudo seguirán una ruta subterranea, pasando por hoyos naturales como los que dejan en el suelo las raíces de los árboles ya podridas. Estos túneles usualmente son de 1,5 a 3,0 centímetros de diámetro y pueden estar hasta un metro bajo la superficie de la tierra.


Figure 4. Carpenter ants maintain large trunk lines. One trunk line is shown below in a grassed area.   Figura 4. Hormigas carpinteras mantienen caminos muy grandes. Se muestra un camino principal abajo en un área con hierba.
Figure 5. Carpenter ants forage at night on a oak tree using a “moon compass” for orientation.   Figura 5. Hormigas carpinteras forrajean por la noche en un roble usando una “brújula lunar” como orientación.

Chemical trails consist of hydrocarbons produced in the hindgut of the ant and deposited on the trail surface. These hydrocarbons are pheromones and are deposited by the ant when the tip of her abdomen is dragged on the substrate for short distances as she moves along the trail. Pheromones are odorous compounds produced by the ant to convey information. In the case of trail pheromones, the compounds guide ants to locations outside of the nest. Heavy deposits build up over time on heavily traveled trails forming “trunk trails” or main transportation arteries guiding foragers to resources. Resources include aphid colonies where ants collect honeydew, a favored food rich in sugars and sought by many different ant species.

Trail pheromones also recruit nestmates to newly discovered food resources. Based on the relatively large size of the carpenter ant’s olfactory lobes located in the brain, the sense of smell is clearly important. Smell serves the ants well in their nighttime activities. However, the individual forager eventually must leave the trunk trail to search for resources using both touch and sight, and to accommodate this, other orientation cues are used.

“Structural guideline orientation” is one such important cue for foraging carpenter ants. Unlike the chemicals in odor tails, structural guidelines are tactile stimuli in the form of edges, grooves, or crestlines provided by tree bark, vines, branches, or roots on the forest floor. Carpenter ants follow elaborate detours along branches or sidewalks rather than go in straight lines. An ant’s movement is more efficient on smooth, uncluttered guidelines compared to movement along trails on the ground where turf and surface features impose numerous obstacles to the ant’s passage. The benefit of these structural detours is the shortening of overall trip time. Structural guidelines are the lowest level of cue found in investigations of carpenter ants’ orientation system. If placed in total darkness, ants are unable to negotiate shortcuts by using visual cues and resort to tactile orientation along structural guidelines. If total darkness is momentarily interrupted by an overhead view of the forest canopy or another visual cue, ants switch to another orientation method called landmark orientation. Landmarks include any visually conspicuous object such as a tree or shrub. Landmarks are memorized in detail and guide ants to and from the nest.

Los caminos químicos consisten en hidrocarbonos producidos en el intestino trasero de la hormiga y depositados en la superficie del camino. Estos hidrocarbonos son feromonas y son depositados por la hormiga cuando por distancias cortas arrastra sobre el substrato la punta de su abdómen mientras se mueve por el camino. Las feromonas son compuestos olorosos producidos por la hormiga para comunicar información. En el caso de feremonas del camino, los compuestos guían a las hormigas a sitios fuera del nido. Depósitos pesados se acumulan en los caminos más transitados, formando una línea principal de tráfico, o arterias importantes de transportación que guían a los forrajeros a los recursos. Los recursos incluyen colonias de áfidos donde las hormigas acumulan la melaza, un alimento apreciado rico en azúcares y buscado por muchas especies de hormigas distintas.

Los feromonas del camino atraen a los compañeros de nido a recursos alimenticios recientemente descubiertos. En base al tamaño relativamente grande de los lóbulos olfativos que se encuentran en el cerebro, el olfato es obviamente importante. El olfato les es muy útil a las hormigas en sus actividades nocturnas. Sin embargo, el forrajero eventualmente tiene que salir de la arteria principal de tráfico para buscar recursos usando el tacto y la vista, y para acomodar esto, se usan otras señales de orientación.

La orientación por directrices estructurales es una señal importante para las hormigas carpinteras forrajeras. A diferencia de las sustancias químicas en rastros de olores, las directrices estructurales son estímulos táctiles en la forma de bordes y ranuras proporcionadas por cortezas de árboles, vides, ramas, o raíces en el suelo del bosque. Las hormigas carpinteras siguen desvíos elaborados a lo largo de ramas y aceras antes que ir en línea recta. El movimiento de una hormiga es mas eficiente en líneas directrices suaves y libres en comparación a su movimiento por caminos en la tierra donde el césped y las características de la superficie imponen muchos obstáculos al paso de la hormiga. El beneficio de estos desvíos estructurales es la reducción del tiempo pasado en el viaje. Las directrices estructurales son el nivel más bajo de señal encontrado en las investigaciones del sistema de orientación de la hormiga carpintera. Si se ponen en la oscuridad total, las hormigas no son capaces de negociar atajos por el uso de señales visuales y por eso regresan a la orientación táctil siguiendo directrices estructurales. Si la oscuridad total es provisionalmente interrumpida por una vista del techo forestal u otra señal visual, las hormigas cambian a otra manera de orientarse, localizándose por marcas ya conocidas. Las marcas incluyen cualquier objeto visualmente notable como un árbol o un arbusto. Las marcas son memorizadas en detalle y dirigen a las hormigas en relación a los nidos.

Figure 6. How carpenter ants orient in their environment. Left side: moon compass orientation as well as landmarks may be used. Right side: sun compass orientation and edges, such as the house or telephone line going into the house may be used. Pheromone hydrocarbons may be used as well, especially on well-traveled roadways as shown by the path.   Figura 6. Cómo las hormigas carpinteras se orientan en su ambiente. Lado izquierdo: tanto la orientación por la brújula lunar como por marcas ya conocidas pueden ser utilizadas. Lado derecha: la orientación por la brújula solar y bordes como la casa o la línea de teléfono que entra la casa pueden ser utilizados. Los hidrocarbonos de feromonas pueden ser utilizados también, especialmente en caminos bien transitados como se muestra por el sendero.

Canopy orientation is one type of landmark orientation that carpenter ants use in temperate forests and under low light conditions of the night sky. Since carpenter ants nest within trees, the use of leaf canopy landmarks as cues may be an adaptation to increase the likelihood of ants returning to the nest tree after foraging.

Carpenter ants show a strong response to light at night. This suggests that the moon is also used by carpenter ants as a directional cue (Figure 6). Felix Santschi, a French entomologist, demonstrated sun compass orientation in desert ants in Africa in 1911. He reversed the direction of the sun using mirrors and showed clearly that desert ants do orient by means of the sun. A similar mirror experiment on moonlit nights gives similar results with carpenter ants. Foraging carpenter ants reverse their direction in response to a change in the apparent position of the moon caused by the introduction of mirrors.

Within the assemblage of orientation cues for carpenter ants, there is a built-in redundancy. Foraging ants actually rely on more than one orientation cue; for instance, a forager uses an odor trail as well as a light source to orient. As a consequence, the ants possess back-up cues with which they can orient in the absence of any one particular cue. This arrangement provides carpenter ants with the ability to forage in the woodlands in daylight and total darkness (Figure 7).

La orientación por el dosel de hojas es un tipo de orientación por marcas conocidas que las hormigas carpinteras usan en los bosques templados y en las condiciones de luz bajas del cielo nocturno. Ya que las hormigas carpinteras anidan dentro de los árboles, el uso de marcas del dosel de hojas como señales puede ser una adaptación para aumentar la posibilidad de que las hormigas regresen al árbol nidal depués de forrajear.

Las hormigas carpinteras muestran una fuerte respuesta a la luz durante la noche. Esto sugiere que también la luna es usada por las hormigas carpinteras como una señal direccional (Figura 6). Felix Santschi, un entomólogo francés, demostró orientación por la brújula solar en las hormigas del desierto de África en 1911. Invirtió la dirección del sol usando espejos y mostró claramente que las hormigas del desierto sí se orientan por medio del sol. Un experimento semejante utilizando espejos durante las noches iluminadas por la luna dió resultados parecidos con hormigas carpinteras. Las hormigas carpinteras forrajeras cambian de dirección en respuesta a un cambio en la posición aparente de la luna debido a la introducción de espejos.

Dentro del ensamblaje de señales de orientación para las hormigas carpinteras, hay una superfluidad incorporada. Las hormigas forrajeras realmente dependen de más de una sola señal de orientación; por ejemplo, una forrajera usa tanto un camino oloroso como una fuente de luz para orientarse. Por consiguiente, las hormigas poseen señales de repuesto con las cuales pueden orientarse en ausencia de una señal en particular. Este arreglo proporciona a las hormigas carpinteras la habilidad de forrajear en las regiones forestales a la luz del día y en la oscuridad total (Figura 7).

Figure 7. Aphid colonies are tended by carpenter ants for honeydew.   Figura 7. Se cultivan las colonias áfidas por las hormigas carpinteras para la melaza.



The redundancy in orientation cues is fortuitous as it allows foraging under most environmental conditions. To feed a colony of over 100,000 ants is a formidable task. From large, centrally located nests, foraging ants will fan out along trails leading to various destinations within the forest habitat. Carpenter ants are voracious predators of arthropods, such as flies, caterpillars, beetles, harvestmen (daddy long-legs), and spiders. Carpenter ants also collect honeydew from aphids and can often be observed tending them (Figure 7). Aphids are small plant-sucking, soft-bodied true bugs which excrete copious quantities of honeydew, which is rich in sugars. Many species of ants are attracted to aphid-infested trees, shrubs, and herbaceous plants. Husbandry of aphids by ants is usually viewed as detrimental to the host plants because the aphid population usually grows under the ants’ protection and aphids damage plant tissue. On the other hand, aphid husbandry maybe beneficial since the ants kill many plant eating insects that destroy the host plants.

The black carpenter ant has a distinct cycle of food preferences. During the spring and early summer, when brood production is high, the ants have a strong preference for proteins, which are fed to the developing larvae. For example, freshly diced mealworms are mobbed by workers from May through July but are less attractive when offered in August or September. Conversely, carpenter ants recruit slowly to simple sugar or honey baits in the spring, but any carbohydrate source is rapidly depleted from July through the end of colony activity at the time of approaching winter. Carbohydrates are used as an energy source by adults throughout the year, but the mass provisioning in the fall, before the onset of diapause, may contribute to overwintering survival.


La superfluidad de señales de orientación es fortuita pues permite el forraje bajo la mayoría de condiciones ambientales. Alimentar una colonia de más que 100.000 hormigas es una tarea formidable. De nidos grandes y centralmente situados, las hormigas forrajeras se desplegarán por caminos que conducen a destinaciones varias dentro del habitat forestal. Las hormigas carpinteras son depredadores voraces de artrópodos como moscas, orugas, escarabajos, arañas guadañadoras, y otras arañas. Las hormigas carpinteras también cosechan la melaza de los áfidos y a menudo se las puede observar cultivándolos (Figura 7). Los áfidos son chinches verdaderos de cuerpo blando que se alimentan de plantas y que excretan cantidades abundantes de melaza la cual es rica en azúcares. Muchas especies de hormigas son atraídas a los árboles, arbustos, y plantas herbáceas infestados por los áfidos. La cría de áfidos por parte de las hormigas es típicamente vista como perjudicial para las plantas huéspedes porque la población áfida usualmente crece bajo la protección de las hormigas y los áfidos dañan el tejido de las plantas. Por lo contrario, la cría de los áfidos puede ser beneficiosa ya que las hormigas matan a muchos insectos que se alimentan de las plantas huéspedes.

La hormiga carpintera negra tiene un ciclo bien determinado de preferencias alimenticias. Durante la primavera y el principio del verano, cuando producción de la cría es alta, las hormigas tienen una fuerte preferencia por las proteínas, con las cuales se alimenta a la larva en desarrollo. Por ejemplo, los gusanos de la harina recientemente cortados son devorados por las hormigas obreras desde mayo hasta julio pero son menos atractivos cuando se les ofrecen en agosto o septiembre. A la inversa, las hormigas carpinteras se abastecen lentamente de cebos simples de azúcar y miel en la primavera, pero se agota rápidamente cualquier fuente de carbohidratos desde julio hasta el final de la actividad de la colonia con el acerca del invierno. Se usan los hidratos de carbono como una fuente de energía para adultos a lo largo del año, pero la provisión en masa del otoño, antes del comienzo de la diapausa, quizá contribuya a la supervivencia hibernante.



Foraging theory suggests that animals conserve energy during foraging. One prediction of foraging theory is that, as the distance between the nest and a food source increases, foragers will become more selective in their diet. In economic terms, the ants must maximize caloric “revenue” to compensate for their increased “expenditures” incurred by foraging at greater distances from the nest. If given a choice of different concentrations of sucrose sugar on a feeding station, a colony of Camponotus pennsylvanicus will preferentially gather the higher concentration as the distance traveled to the feeding station increases. Therefore, carpenter ants follow in practice the foraging theory of maximizing energy gains through selectively feeding among different resources.


Las teorías de forraje sugieren que los animales conservan energía durante la búsqueda de alimento. Un pronóstico de la teoría de forraje es que, a medida que aumenta la distancia entre el nido y la fuente alimenticia, las hormigas forrajeras se harán mas selectivas en sus dietas. En términos económicos, las hormigas tienen que maximizar los “ingresos” calóricos para compensar por el aumento de “gastos” en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido. Si se les da una opción de concentraciones distintas de azúcar sacarosa en una estación de alimentación, una colonia de Camponotus pennsylvanicus recogerá preferentemente la concentración más alta al aumentar la distancia viajada a la estación de alimentación. Por tanto, las hormigas carpinteras siguen en la práctica la teoría de forraje de maximizar las ganancias de energía por alimentarse selectivamente entre recursos distintos.


Figure 8. Carpenter ants on occasion go to war over disputed territory. Here two colonies form a battle line on a fallen log.  
Figura 8. De vez en cuando las hormigas carpinteras luchan sobre un territorio disputado. Aquí dos colonias forman una línea de combate sobre un tronco caído.



Carpenter ants are fiercely territorial and battle with unrelated members of their own species and with other ants. The causes of these territorial wars are unknown. We have witnessed a number of such conflicts between neighboring colonies of carpenter ants. One large-scale conflict of carpenter ants occurred in a dense pine forest in Idaho. A battle line 90 meters long was drawn between two neighboring colonies of Camponotus modoc, and fighting occurred on the ground and stumps. Part of the battle line included along 20 meters long lying on the ground upon which combatants were exposed on the crest of the log. The war was waged for two entire days and nights (Figure 8). 

Another notable battle was observed in a hardwood forest in Indiana between two colonies of Camponotus pennsylvanicus. Upon cessation of combat, thousands of dead ants lay at the base of a tree in which one carpenter ant colony was nesting. This colony was attacked by migrating colony in search of a new nesting location. The previous night’s carnage was frozen in time, fallen soldiers locked in combat with their foes. Ants were disfigured, dismembered, decapitated, often disarticulated, and mandibles still gripped the legs of dead adversaries. Mortally wounded survivors could be seen moving about with abdomens severed or missing.


Ant battles are momentous and clearly exceptional behavior. Under normal conditions, carpenter ant colonies live side by side, coexisting even at high densities. For example, in a one acre plot in Indiana, six unrelated colonies with their satellites nested in 22 trees. These trees, and the nest sites and foraging resources they represented, were perfectly partitioned among these colonies. In Florida, a one acre tract of sandhill harbored 20 nests representing nine coexisting unrelated colonies and 11 satellite colonies.

To determine the relatedness and territory size of colonies, one relies on the aggressive behavior of carpenter ant workers toward non-nestmates. Aggression between non-nestmate workers ranges from mild encounters where the ants fence with their mandibles (back cover) to intense interactions where prolonged combat and death result. In order to test colony relatedness, worker ants from one tree are paired in a plastic tube with workers from a different tree (Figure 9). If here is no aggression between the ants, they are most certainly colony nestmates. If there is mild or intense aggression, the ants are non-nestmates from different unrelated colonies. These interactions between ants from different trees or nests can be used to draw accurate maps of the individual colony distributions, including satellite colonies.  


Las hormigas carpinteras son encarnizadamente territoriales y luchan con miembros no emparentados de su propia especie y con otras hormigas. No se saben las causas de estas guerras territoriales. Hemos testimoniado un número significativo de estos conflictos entre colonias vecinas de hormigas carpinteras. Un conflicto de gran escala entre hormigas carpinteras ocurrió en un tupido bosque de pino en Idaho. Se dibujó una línea de combate de 90 metros entre dos colonias vecinas de Camponotus modoc, y ocurrió la batalla en el suelo y en los tocones. Una parte de la línea de combate incluía un tronco caído de 20 metros sobre el que los combatientes fueron expuestos en la cresta del tronco. Se libró la guerra por dos días y dos noches enteras (Figura 8).

Otra batalla de importancia fue observada en un bosque de madera dura en Indiana entre dos colonias de Camponotus pennsylvanicus. Al cesar el combate, miles de hormigas muertas quedaron al pie de un árbol en el cual una colonia de hormigas carpinteras anidaba. Esta colonia fue atacada por otra colonia migratoria en busca de un nuevo sitio para anidar. La matanza de la noche anterior estaba congelada en tiempo, soldados caídos aún en combate con sus enemigos. Las hormigas estaban desfiguradas, desmembradas, decapitadas, a menudo desarticuladas, y las mandíbulas todavía agarraban las patas de sus adversarios muertos. Podían verse los sobrevivientes mortalmente heridos moviéndose con abdómenes cortados o desaparecidos.


Las batallas de hormigas son transcendentales y son comportamientos claramente excepcionales. Bajo circunstancias normales, las colonias de hormigas carpinteras viven una al lado de la otra, coexistiendo en altas densidades. Por ejemplo, en un terreno de un acre en Indiana, seis colonias no emparentadas con sus satélites anidaban en 22 árboles. Estos árboles, y los sitios de anidación y recursos de forraje que representaban, estaban perfectamente divididos entre las colonias. En Florida, un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las cuales representaban nueve colonias coexistentes y 11 colonias satélites.

Para determinar la relación y el tamaño territorial de las colonias, se depende del comportamiento agresivo de las obreras hacia los que no son compañeros de nido. La agresión entre obreras de nidos distintos varía de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luchan con las mandíbulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte. Para analizar la relación entre colonias, las obreras de un árbol son emparejadas en un tubo plástico con obreras de otro árbol (Figura 9). Si no hay agresión entre las hormigas, es cierto que son compañeras de nido de la misma colonia. Si hay agresión ligera o intensa, las hormigas no son compañeras de nido y son de colonias distintas sin relación. Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos y árboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias individuales, incluyendo colonias satélites.


Figure 9. An aggressive encounter between two carpenter ants from different colonies.  
Figura 9. Un encuentro agresivo entre dos hormigas carpinteras de colonias distintas.



By working after sunset (nocturnal), carpenter ants are able to share resources with competing species of ants that work during the day (diurnal). For example, in Kansas the black carpenter ant, Camponotus pennsylvanicus, and a species of black field ant, Formica subsericea, live together in woodland habitats and forage for similar foods. During the daytime, the field ant collects aphid “honeydew” in the same trees which are used later in the evening by carpenter ants for the same purpose. Since carpenter ants are primarily nocturnal, and the field ant is diurnal, a clear division of daily rhythms occurs. Moreover, for unknown reasons, carpenter ants are able to sustain a higher traveling velocity than the field ant as temperatures drop, another adaptation to a nocturnal existence.

An additional advantage carpenter ants gain from a nocturnal existence is avoiding predators that rely on sight for spotting their prey. The few carpenter ant workers foraging during the day make large, conspicuous prey for birds such as robins, grackles, and starlings. Experimental set-ups placed in the field to study the ants must be designed to prevent birds from feeding on the exposed carpenter ants.


Foraging carpenter ants are a dominant force and vital link in the forest food web. The impact of carpenter ants on a forest ecosystem is immense. They play a key role by serving as the premier natural biocontrol agents of such forest defoliators as tent caterpillars and spruce budworms. However, since most species of carpenter ants are nocturnal, studies of predation are difficult to conduct and are therefore few in number.

Carpenter ants can also be considered an indicator species of the health of a forest. For example, pileated woodpeckers, Hylatomus pileatus, are rarely or never seen in forests without Camponotus modoc. This carpenter ant selects nest sites in decaying stumps and current monoculture techniques in our large forests do not allow for a variety of habitats such as decaying stumps. Thus, pileated woodpeckers are not seen in such managed forests. In the western United States, the pileated woodpecker, a crow-sized bird, will not survive the winter without access to trees, snags, or tree stumps containing colonies of the carpenter ant since carpenter ants constitute the bulk of the winter diet of these large woodpeckers (Figure 10).


Por trabajar después de la puesta del sol (nocturna), las hormigas carpinteras son capaces de compartir recursos con especies competidoras de hormigas que trabajan durante el día (diurna). Por ejemplo, en Kansas la hormiga carpintera negra, Camponotus pennsylvanicus, y una especie de hormiga de campo negra, Formica subsericea, viven juntas en los hábitats de los bosques y buscan alimentos parecidos. De día, la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los áfidos en los mismos árboles que son usados más tarde por las hormigas carpinteras con el mismo propósito. Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas, y la hormiga de campo negra es diurna, ocurre una división clara del ritmo cotidiano. Además, por razones desconocidas, las hormigas carpinteras pueden viajar a una velocidad más alta que la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura, otra adaptación a una existencia nocturna.

Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan de una existencia nocturna es la evasión de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vícitimas. Durante el día, las hormigas carpinteras forrajeras se hacen presa grande y visible para pájaros como los petirrojos y los estorninos. Equipos experimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser diseñados para impedir que pájaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas.


Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza dominante y un vínculo imprescindible en la cadena alimenticia del bosque. El impacto de las hormigas carpinteras en el ecosistema forestal es inmenso. Desempeñan un papel clave por servir como los primeros agentes biocontroladores naturales de algunos defoliadores forestales como gusanos telarañosos y los gusanos del cogollo de la picea. Sin embargo, ya que la mayoría de las especies de hormigas carpinteras son nocturnas, estudios de depredación son difíciles de dirigir y por eso no hay muchos.

Se puede considerar las hormigas carpinteras también como indicador de la salud del bosque. Por ejemplo, los pájaros carpinteros pileados, Hylatomus pileatus, son raramente o nunca vistos en los bosques sin Camponotus modoc. Esta hormiga carpintera selecciona sus sitios de anidamiento en tocones en descomposición y las técnicas de monocultura actuales en nuestros grandes bosques no favorecen a una variedad de hábitats como tocones que se están pudriendo. Por eso, los pájaros carpinteros [pileated] no son vistos en bosques manejados así. En el occidente estadounidense, el pájaro carpintero pileado, un pájaro del tamaño de un cuervo, no sobrevivirá el invierno sin aceso a árboles o tocones que contengan colonias de hormigas carpinteras ya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoría de la alimentación inviernal de estos pájaros carpinteros grandes (Figura 10).

Figure 10. The pileated woodpecker depends upon the presence of carpenter ants as a protein source. These pileated woodpecker chicks await the arrival of one of their parents.  
Figura 10. El pájaro carpintero pileado depende de la presencia de hormigas carpinteras como una fuente de proteína. Estos pajarítos carpinteros pileados esperan la llegada de uno de sus padres.
Figure 11. Many species of passerine or perching birds occasionally “ant,” often after new feather growth. Here is shown a bluejay (Cyanocitta cristata) engaging in passive anting with carpenter ants. Even poultry, such as the peafowl may engage in anting. In active anting, the birds place ants in their feathers with their beaks.   Figura 11. Muchas especies de pájaros paserinos o perchos ocasionalmente “hormigan”, a menudo después del crecimiento de plumas nuevas. Aquí se ve Cyanocitta cristata ocupándose en el hormigar pasivo con hormigas carpinteras. Hasta las aves de corral como el pavo real se ocupan en hormigar. Los pájaros colocan las hormigas en sus plumas con sus picos en el hormigar activo.


What happens to the ants during the cold winter months? Parent colonies containing the queen, workers, winged reproductives, and larvae overwinter in a metabolic state termed diapause. In temperate regions, diapause is a period of dormancy during which the ants are in a state of “suspended animation.” The encasing wood of the colony’s residence provides the overwintering colony with insulation from cold temperatures. Carpenter ants also produce glycerol, a compound which acts as an antifreeze preventing destructive ice crystals from forming in their bodies.

On the other hand many species of birds undergo “anting,” a process where ants (including carpenter ants) are used for their excretions in the bird’s act of preening. The purpose of this behavior is unknown but some scientists speculate that it may serve an anti-ectoparasitic or antibiotic function (Figure 11).

In temperate regions, colonies break diapause from January to June (depending upon the latitude, elevation, and habitat), and the queen begins her first egg-laying period of the season, lasting for 7–10 days. The voracious appetites of the developing larvae trigger increased foraging activity. The most intense foraging of the season occurs when the workers are driven by increasing food requirement so the rapidly developing larvae. A second peak of activity occurs in June when the queen again lays eggs for a period of 7–10 days. The foraging activity period in the second peak is shorter and less intense, and the colony enters into diapause in September or October along with the late summer brood, which overwinters as larvae and completes development in February. Colonies are perennial and may exist for more than 20 years. 


Species of Camponotus that live in forest environments and serve as important ecological components are also recognized as structural or nuisance pests in human habitations (Figure 12).


¿Qué pasa con las hormigas durante los meses fríos del invierno? Las colonias centrales que contienen a la reina, las obreras, los reproductores alados, y las larvas hibernan en una condición metabólica denominada diapausa. En regiones templadas, la diapausa es un período de letargo durante el que las hormigas están en un estado de “animación suspendida.” La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la colonia hibernante aislamiento contra las temperaturas bajas. Las hormigas carpinteras también producen glicerol, un compuesto que funciona como un anticongelante que impide la formación de destructivos cristales de hielo dentro de sus cuerpos.

Por lo contrario muchas especies de pájaros se someten a “hormigando”, un proceso en que se usan hormigas (incluyendo hormigas carpinteras) por su excremento cuando el pájaro arregla las plumas. No se sabe el motivo de esta conducta pero algunos científicos especulan que esto sirve una función anti-ectoparasitica o antibiótica.

En regiones templadas, las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depende de la latitud, la elevación, y el hábitat), y la reina empieza el primer período de poner huevos de la estación, que dura 7-10 días. Los apetitos voraces de la larva en desarrollo causan un incremento de la actividad forrajera. El período más intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva, que se está desarrollando rápidamente. Un segundo alto en actividad ocurre en junio cuando la reina pone huevos de nuevo por un período de 7-10 días. El período de forraje en el segundo puto máximo es más corto y menos intenso, y la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cría del final del verano, que hiberna como larva y completa el desarrollo en febrero. Las colonias son perennes y pueden existir por más de 20 años.


Especies de Camponotus que viven en ambientes forestales y sirven como importantes componentes ecológicos son reconocidas también por los seres humanos como pestes y amenazas a las estructuras de viviendas humanas (Figura 12).


Figure 12. Destruction by carpenter ants in a crawl space of a house located in Spokane, Washington.  
Figura 12. Destrucción por parte de las hormigas carpinteras en un hogar de Spokane, Washington.

As is the case with many organisms, human activities have greatly influenced the distribution and abundance of carpenter ants. In the northern United States and the provinces of Canada, carpenter ants cause millions of dollars of damage to structures and to standing trees used for lumber. For instance, a minimum of 50,000 houses are treated each year by professional exterminators in the state of Washington for carpenter ants, and many more are treated by homeowners themselves. One example from Washington will illustrate the damage that can be done by Camponotus modoc. When an older home was being remodeled, the inner wallboards were completely removed. Most of the wall studs along a 20-foot wall were tunneled by carpenter ants. The most seriously damaged wood was so extensively tunneled that an 8-foot-long two-by-four weighed less than two pounds. This tunneling also extended into the attic joists so that the owner fell with one leg through the ceiling while he was showing the damage. A home near Grand Rapids, Minnesota, had sawdust piles to ten inches in height from carpenter ant excavations in the basement and attic.

All across suburban America, it is a common practice to build houses on forested lots without removing the trees. Unfortunately, nearly all forested lots contain one or more carpenter ant colonies, and the newly constructed house is frequently invaded by satellite colonies even before construction is completed. Thus, homeowners are not dealing with colonies that grow from the progeny of a single queen, but their houses suffer from the damage of 5,000 to 50,000 workers in satellite colonies that move into the structure. Since these houses and other man-made structures have optimal temperature and moisture conditions for the rearing of brood, they are ideal satellite nesting sites. 

Notwithstanding the potential destructiveness of carpenter ants, their household invasion is sometimes a blessing in disguise, at least from the point of view of the scientist. One of the authors took advantage of a carpenter ant infestation to study ant behavior. The colony, whose nest was outside in a tree, followed a telephone wire into the house, through an electrical switch plate and along the edge of a kitchen counter to a loosely capped jar of honey. In place of the honey, a mixture of sugar in milk and diced mealworms were offered to the foraging ants. After several days of feeding on this rich resource, the ant colony migrated into the house and located its new nest site in some moist wood next to a dripping pipe underneath the sink. It was in this makeshift laboratory setting that carpenters ants reveals some of their special adaptations which make them so successful not only in their natural surroundings but in our home environments as well.

Overall the benefits from the “premier forest predator” far outweigh the harm caused when humans and the carpenter ant meet on common ground. Future studies will surely uncover further secrets of carpenter ants behavior and biology as well as better management techniques. Living together with carpenter ants will continue to challenge both scientists and homeowners.

Como con muchos organismos, las actividades humanas han influenciado mucho la distribución y la abundancia de hormigas carpinteras. En el norte de los Estados Unidos y en las provincias de Canadá, las hormigas carpinteras causan millones de dólares de daños a las estructuras y a los árboles usados para maderos. Por ejemplo, un mínimo de 50.000 hogares son tratados cada año por exterminadores profesionales en el estado de Washington contra las hormigas carpinteras, y muchos más son tratados por los dueños de los hogares. Un ejemplo de Washington ilustrará el daño que Camponotus modoc puede hacer. Cuando una casa vieja estaba siendo renovada, se quitaron todas las tablas de las paredes interiores. La mayoría de los montantes a lo largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hormigas carpinteras. La madera más dañada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que medía ocho pies pesaba menos de dos libras. Se extendía esta excavación hasta las viguetas de tal manera que el propietario se cayó al suelo mientras mostraba los daños. Una casa cerca de Grand Rapids, Minnesota, tenía montones de serín que medían diez pulgadas acumulados por la excavación de las hormigas carpinteras en el sótano y el altillo.

Por toda la América suburbana, es una costumbre común construir casas en terrenos forestados sin quitar los árboles. Desafortunadamente, casi todos los terrenos forestados contienen una o más colonias de hormigas carpinteras, y frecuentemente el nuevo hogar es invadido por colonias satélites antes de que se acabe la construcción. Así, los dueños no tienen que encargarse de la progenie de una reina sola, sino que sus casas sufren del daño de 5.000 a 50.000 obreras en colonias satélites que se mudan adentro del edificio. Ya que estas casas y otras estructuras sintéticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son óptimas para criar a una nidada, son sitios ideales para nidar.

A pesar de las posibilidades destructivas de la invasión del hogar por las hormigas carpinteras, no hay mal que por bien no venga, por lo menos de la perspectiva del científico. Uno de los autores aprovechó una infestación de hormigas carpinteras para estudiar su comportamiento. La colonia, cuyo nido estaba afuera en un árbol, seguía un cable telefónico hasta la casa, en donde entraba por un interruptor eléctrico y pasaba por el borde del mostrador de la cocina hasta un tarro de miel. En vez de la miel, se les ofreció una mezcla de azúcar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hormigas forrajeras. Después de unos días de alimentarse de este rico recurso, la colonia emigró adentro de la casa y situó su nuevo nido en madera húmeda bajo el fregadero al lado de un conducto que goteaba. Fue en este laboratorio provisional que las hormigas carpinteras revelaron algunas de sus adaptaciones especiales que las hacen exitosas tanto en sus hábitats naturales como en nuestros hogares.

En su totalidad, los beneficios del “primer depredador forestal” pesan mucho más que el daño causado cuando los seres humanos y la hormiga carpintera se encuentran y viven en tierra común. Sin duda, futuros estudios descubrirán más secretos del comportamiento y la biología de las hormigas carpinteras así como mejores maneras de manejarlas. Vivir con las hormigas carpinteras continuará deafiando a los ceintíficos y los dueños de hogares.






Straight Antennae

Wings of Equal Size

Thick Waist



Antenas Rectas

Alas de igual tamaño

Cintura ancha


Elbowed Antennae

Wings of Unequal Size

Thin Waist


Hormigas Carpinteras

Antenas segmentadas

Alas de tamaño desigual

Cintura delgada


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